Als Robert Hooke 1665 ein Stück Kork durch sein Mikroskop betrachtete und den Begriff "Zelle" prägte, sah er eigentlich nur die Zellwände toter Zellen. Erst später wurde die weiche Materie im Inneren der Zellen zum Gegenstand der Forschung, und damit gerieten die Zellwände für viele Pflanzenwissenschaftler in den Hintergrund. Sie wurden als passive Behälter betrachtet, die die spannenden biologischen Prozesse im Inneren der Zellen verdeckten.

"Lange Zeit dachte man, die Zellwand sei praktisch tot", sagt Alice Cheung, Molekularbiologin und Biochemikerin für Pflanzen an der Universität von Massachusetts. Erst im späten 20. Jahrhundert, so Cheung, begannen Experten, die lebendige, sich ständig verändernde Struktur der Zellwand zu enträtseln. Und selbst dann hielt die komplexe Mischung aus Zuckermolekülen, die in langen, verzweigten Polysacchariden miteinander verbunden sind, die meisten Biochemiker davon ab, die Struktur genauer zu untersuchen.

Doch in den letzten Jahren haben die Forscher mit Hilfe moderner molekularer Methoden zur Analyse der Zusammensetzung und Struktur der Wand immer mehr Details über die Zellwand aufgedeckt. Sie haben entdeckt, dass sie auch ein aktiver, ja sehr aktiver Teilnehmer am Zellwachstum, an der Vermehrung und an der Reaktion auf Infektionen ist. Sie empfängt und sendet ständig Signale über ihre eigene Form und Zusammensetzung. Indem sie diese Signale abfangen, verändern und verstärken, arbeiten die Forscher an innovativen Wegen zur Verbesserung der Landwirtschaft, suchen nach neuen Möglichkeiten, Pflanzen vor Krankheiten zu schützen und neue Nutzpflanzen und resistente Hybriden zu entwickeln.

- sagt Li-Jia Qu, ein Pflanzenbiologe an der Universität Peking. Langfristiges Ziel des Forschers ist es, die aus diesen Signalen gewonnenen Erkenntnisse zu nutzen, um weitläufig verwandte Pflanzen zu kreuzen und so spannende Sorten zu schaffen, mit denen sich die Landwirtschaft auf neue Gebiete ausdehnen lässt.

Wenn Wände sprechen können

Die Zellwand ist die Schnittstelle der Pflanze zu ihrer Umwelt, einschließlich Salzen und anderen Stressfaktoren oder Krankheitserregern wie Schimmelpilzen, so dass sie Schäden erkennen und sich darauf einstellen muss. Die Zellwände einer wachsenden Pflanze bestehen hauptsächlich aus Polysacchariden, darunter starre Zellulosefasern und gelatinöse Pektinfasern. Letztere sind hochkomplexe Moleküle, die vielfältig verzweigt und mit verschiedenen "Accessoires" wie Methylgruppen ausgestattet sind. "Es ist wie eine große Schüssel mit Teig, in der alle möglichen Teigsorten miteinander vermischt sind", sagt Charles Anderson, ein Pflanzenzellbiologe an der Penn State.

Obwohl die Zellwand den Inhalt im Inneren schützt, verwenden einige Krankheitserreger Enzyme, um sie zu durchbrechen und die Zellen zu infizieren. Dabei entstehen Polysaccharidfragmente, die der Zelle signalisieren, dass etwas die Wand durchbrochen hat. Wenn die Zelle diese Fragmente sowie Fragmente der eigenen Zellwand des Krankheitserregers erkennt, aktiviert sie die Gene des pflanzlichen Immunsystems. Als Reaktion darauf produziert die Pflanze ein zusätzliches Polysaccharid namens Kallose, das die Zellwand stärkt. Außerdem produziert sie Abwehrmoleküle wie antimikrobielle Peptide und reaktive Sauerstoffspezies.

Die Moleküle aktivieren die Immunabwehr und ermöglichen es den natürlichen Mechanismen der Pflanze, die Infektion zu bekämpfen, sagt Antonio Molina, Pflanzenbiologe an der Technischen Universität Madrid. Die Methode kann Landwirten helfen, den Einsatz starker Fungizide zu vermeiden, sagt er. Molina hat zwei Unternehmen gegründet, die diese Technik anwenden und Extrakte aus Pilzen oder Pflanzen als Pestizide vermarkten.

Bei den derzeit verwendeten Substanzen handelt es sich jedoch um recht grobe Mischungen, die aus Pflanzen oder Krankheitserregern gewonnen werden, sagt Cyril Zipfel, Pflanzenimmunologe an der Universität Zürich. Er arbeitet daran, die Signalübertragung zu verstehen, die der Funktion des Immunsystems zugrunde liegt, was es den Forschern ermöglichen könnte, spezifischere oder sogar synthetische Behandlungen zu entwickeln.

Allerdings gibt es laut Molina auch Nachteile. Zum einen hält die Wirkung nur drei bis vier Wochen an. Eine erneute Anwendung kann bei langsam wachsenden Pflanzen kostspielig sein, aber Molina sagt, dass Landwirte den Einsatz von Impfstoffen auf Zeiten konzentrieren können, in denen die Gefahr eines Befalls hoch ist, z. B. nach einer Regenzeit, um Schimmelwachstum zu verhindern. Eine weitere große Herausforderung besteht darin, dass Pflanzen, die ihre Ressourcen zur Stärkung ihrer Abwehrkräfte einsetzen, dem Wachstum Material und Energie entziehen, so dass die Landwirte die Behandlungen sorgfältig einsetzen müssen.

Die Kraft des Pektins

Das Wachstum der Pflanzen selbst ist ein Beweis dafür, dass die Interpretation der Zellwand als statische Hülle nicht richtig ist. Die Zelle braucht die Zellwand tatsächlich als physischen Behälter, da sie sonst durch den enormen Wasserdruck im Inneren platzen würde. Doch damit Pflanzenzellen wachsen können, müssen sich die Zellwände erst einmal ausdehnen, sagt Sebastian Wolf, Molekularbiologe an der Universität Tübingen.

Hier kommt Pektin ins Spiel. Pektin ist ein komplexes Molekül, das aus mindestens einem Dutzend Zuckern besteht, die durch mehr als 20 verschiedene Bindungen miteinander verbunden sind, sagt Wolf. "Es ist sogar so komplex, dass wir nicht einmal wissen, wie es aussieht", fügt er hinzu. Pektin ist außerdem dynamisch und verändert sich ständig. Je nach diesen Veränderungen kann es starr sein und die Pflanze stützen, oder weicher, wenn die Pflanze wachsen muss. Aus diesem Grund wird Pektin zum Beispiel bei der Herstellung von Marmelade verwendet: Die ursprünglich weichen Pektinmoleküle bilden Vernetzungen, nehmen Wasser auf und machen das Material steifer und gelatinöser.

In wachsenden Pflanzen gibt es eine entscheidende Veränderung, die Pektin weich oder steif macht: Methylgruppen, die an Zucker gebunden sind. Wenn die Zellwand mehr Material benötigt, um zu wachsen oder sich zu verfestigen, wird im Inneren der Zelle eine Version mit einer Methylgruppe hergestellt, die als gut löslich gilt und daher in die umgebende Zellwand abgegeben wird. Sobald das Pektin in die Wand eingebaut ist, härtet es aus. Dies geschieht, weil Enzyme die Methylgruppen entfernen und die negativ geladenen Atome in den Zuckermolekülen freilegen.

Wolf interessierte sich Anfang der 2000er Jahre als Doktorand an der Universität Heidelberg für die Wirkung von Methylgruppen auf Pektin und schuf mit eine Mutante der Lieblingspflanze des Pflanzengenetikers, der Heupflanze, die keine Methylgruppen abbauen kann. Er erwartete, dass dadurch die Zellwände weicher werden würden, aber die Pflanzen entwickelten sich seltsamer als erwartet, indem sie zum Beispiel lange, gewellte Wurzeln bekamen. Dies erinnerte den Forscher an Mutanten mit Defekten in der Zellsignalisierung im Zusammenhang mit Zellulose, was ihn zu der Frage veranlasste, ob Pektin über die Zellwandstruktur hinaus eine Rolle in der interzellulären Kommunikation spielen könnte.

Er verfolgte diese Forschung am französischen Nationalen Institut für Agrar-, Lebensmittel- und Umweltforschung in Versailles, wo ein Zellwandsignal entdeckte, das zur Regulierung des Pflanzenwachstums beiträgt. Das von Wolf entdeckte Signal wird freigesetzt, wenn Rezeptoren an der Zelloberfläche übermäßige Mengen an Pektin mit Methylgruppen erkennen. Als Reaktion darauf scheinen die Rezeptoren die Zelle anzuweisen, mehr Enzyme zu produzieren, die die Methylgruppen abbauen, um das Pektin fester zu machen.

Als Anderson und seine Kollegen die von der Zellwand gesendeten Signale untersuchten, fanden sie Hinweise auf eine andere Art der Kommunikation, die durch methylfreies Pektin und einen Rezeptor namens FERONIA, der diese Art von Pektin erkennt, ausgelöst wird. Aber auch die Zellulose ist hier wichtig. Beide Zellwandbestandteile werden benötigt, um die "Vertiefungen" in den Puzzlestücken zu verstärken. Ohne diese Verstärkungen würde sich der Rest der Zelle in diesen Raum hineinwölben, und wenn FERONIA nicht vorhanden ist, sind die Einbuchtungen nicht so ausgeprägt, wie sie es normalerweise wären.

Der Prozess der Vertiefungsbildung in gesunden Blattzellen läuft den Forschern zufolge folgendermaßen ab: Methylfreies Pektin in der Zellwand deutet darauf hin, dass genügend Pektin zur Stabilisierung der Vertiefung vorhanden ist. Dieses Pektin haftet an dem Rezeptorkomplex , zu dem auch FERONIA gehört, der sich auf der Zelloberfläche befindet. Als Reaktion darauf beginnt die Zelle, an der gleichen Stelle Zellulose zu produzieren. Zusammen verstärken Zellulose und Pektin die Wand, so dass die Vertiefung erhalten bleibt.

Wolf untersucht derzeit die Rolle der Zellwand bei der Zellbildung und berichtete in einer vorläufigen Veröffentlichung Anfang dieses Jahres, dass Pflanzenstammzellen auch die Methylgruppe im Pektin der Zellwand regulieren, um ihre Stammzellstruktur zu erhalten und neue Pflanzenteile zu bilden. Er glaubt, dass diese Signalwege genutzt werden können, um die Form von Pflanzen zu beeinflussen. "Wir können die Art und Weise, wie Pflanzen wachsen und aussehen, grundsätzlich verändern", sagt er. Wenn Pflanzen zum Beispiel weniger Zellulose produzieren, werden sie "gedrungener". Aber, so betont er, die Forscher haben noch viel über die grundlegenden Wachstumswege zu entdecken.

Hybride

Der FERONIA-Rezeptor spielt eine Schlüsselrolle bei der Zellwandsignalisierung in miteinander verbundenen Zellen. FERONIA ist in Pflanzen allgegenwärtig und interagiert mit vielen Systemen. Es beeinflusst nicht nur die Blattzellform, sondern auch viele andere Systeme, vom Wurzelwachstum bis zu Reaktionen auf Umweltstress. Da FERONIA an Pektin bindet, um die Integrität der Zellwand zu erhalten, wird die Zellwand ohne FERONIA schwach und porös. Interessanterweise überleben sogar Mutanten, denen FERONIA fehlt, obwohl sie in einem ziemlich schlechten Zustand sind, sagt Qu: Sie treiben faltige, eingerollte Blätter aus und kriechen auf dem Boden, weil es nichts gibt, was sie aufrecht hält. "Sie sind sehr klein", sagt Qu. Sie können Samen produzieren, fügt er hinzu, aber nur sehr wenige.

Die Samenbildung bei blühenden Pflanzen beginnt, wenn der Pollen, der die männliche Keimzelle trägt, auf dem Stempel abgelegt wird, der Teil des weiblichen Stempels der Blüte ist. Da die männlichen Zellen nicht schwimmen können, bildet der Pollen einen langen Schlauch (den so genannten Keimschlauch), der die Zellwand des Stempels durchstößt und durch das Gewebe wandert, bis er die Eizelle erreicht. Das Ende des Schlauches bricht dann auf und setzt zwei männliche Keimzellen frei. Die eine befruchtet die Eizelle und bildet den Embryo. Die andere befruchtet eine andere Zelle und bildet das Endosperm, das den Embryo ernährt und stützt. Cheung und Kollegen haben gezeigt, wie FERONIA und verwandte Rezeptoren an jedem Schritt des Prozesses beteiligt sind.

Zunächst muss der Embryo feststellen, ob der Pollen der Art entspricht, die er benötigt. Er muss von der gleichen Art sein, aber viele Pflanzen vermeiden Selbstbefruchtung und suchen sich einen anderen Partner, um genetische Vielfalt zu erreichen. FERONIA und andere Komponenten des Systems veranlassen die Hummel, reaktive Sauerstoffmoleküle zu produzieren, die die Keimung des unerwünschten Pollens verhindern. Die Erkennung von erwünschtem Pollen beruht auf einem Schlüssel-Schloss-System, erklärt Qu. Wenn der Pollen den richtigen Schlüssel zeigt, ändert sich die Aktivität von FERONIA und die Produktion reaktiver Sauerstoffmoleküle wird eingestellt. Das gleiche Signal zwischen dem Pollen und dem FERONIA-Komplex bewirkt, dass die Zellen des Pollens Wasser ausstoßen, wodurch der Pollen hydratisiert und zum Keimen gebracht wird.

FERONIA und die damit verbundenen Rezeptoren im Pollenschlauch und im Stempel leiten den Weg des Schlauches zur Eizelle. Sie sorgen dafür, dass die Röhrenwände fest, die Spitze jedoch weich genug sind, um zu wachsen, und halten die Wände so lange intakt, bis die Röhre in den Zellkern eindringt und reißt. Wenn diese Rezeptoren nicht richtig funktionieren, sammeln sich in jedem Samen mehr Pollenschläuche an, ohne einen männlichen Samen freizusetzen, so dass statt eines Samens ein Wirrwarr entsteht.

In der Hoffnung, Pflanzen zur Fortpflanzung mit anderen Arten zu ermutigen, testen Experten Methoden, um das FERONIA-Signal von Anfang an zu schwächen, wenn der Pollen auf den Stempel trifft. Cheung und Qiaohong Duan, ein ehemaliges Mitglied von Cheungs Labor und jetzt Pflanzenbiologe an der Shandong Agricultural University, verwenden beispielsweise Moleküle, die